Reproducción celular

Las células tienen la capacidad de reproducirse. Para los organismos unicelulares es un proceso de reproducción. Para pluricelulares les sirve para crecer, formar tejidos y órganos, y sustituir a las células que mueren.

De todo esto se ocupa la división celular que permite obtener 2 células hija idénticas a la progenitora. Para la célula madre supone duplicar su material hereditario. Después se reparte equitativamente entre las células hija y dividir en dos su citoplasma.

El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una célula desde que se ha formado hasta que se divide para dar origen a dos células hija. Duración: entre pocas horas y varios años dependiendo del tipo celular. En eucariotas: se divide en la interfase -- la célula crece y sintetiza sustancias -- y en la fase M -- que tiene lugar la mitosis y la citocinesis.

Fase M: no dura más de 1 o 2 horas. Duración del ciclo celular depende de la duración de la interfase. El ciclo celular tiene puntos de control -- la célula examina las condiciones y decide pasar o no a la siguiente fase. Los hay en 3 puntos: 

• Al final de la fase G1
• Al final de la fase G2
• En la fase M - entre la metafase y la anafase

El ciclo se detiene hasta recibir una señal.

Periodo que transcurre entre 2 mitosis sucesivas. Ocupa la mayor parte del ciclo celular. Gran actividad metabólica. La célula aumenta de tamaño y duplica su material genético preparándose para la división celular.

Fase G1 - Se sintetizan las proteínas necesarias para que la célula aumente de tamaño. Comienza al acabar la fase M. Dura hasta que se inicia la fase S. Duración: muy variable. Para algunas células el ciclo se detiene en la fase G1 y entran en un periodo de quiescencia permanente o temporal llamado fase G0. Aquí quedan detenidas las células que no se van a volver a dividir.

Fase S  - (síntesis). Se produce la replicación del ADN y se sintetizan las nuevas histonas. Cada cromosoma está formado por 2 cromátidas unidas por el centrómero, visibles en la fase M.

Fase G2 - Duración: muy corta. La célula puede aumentar de tamaño. Se transcriben y traducen genes que codifican las  proteínas necesarias para que la célula se divida, y se duplican los centriolos. Finaliza en el momento en que se inicia la condensación de los cromosomas para comenzar la mitosis.

La replicación o duplicación del ADN se produce durane la fase S de la interfase. 

Se conoce como replicación semiconservativa. 

Propone que la doble hélice del ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se separan. A partir de cada una de las dos cadenas se forma una nueva que es complementaria de la que ha servido como patrón.

Además de este modelo, se plantearon dos: el conservativo y el dispersivo.

Una doble hélice conserva las dos cadenas originales intactas a lo largo de las generaciones siguientes y la otra está formada por las dos de nueva síntesis.

La doble hélice original se rompe en fragmentos. Cada una de las cadenas hija contiene fragmentos de la cadena original y fragmentos de nueva síntesis.

Cada doble hélice hija está formada por una hebra de las dos originales y una de nueva síntesis.

El mecanismo de la replicación del ADN es giaul en procarióticos que en eucarióticos.

La replicación del ADN se inicia en puntos fijos del cromosoma y el crecimiento de las nuevas hebras de ADN se produce de manera simultánea al desenrollamiento de la doble hélice original. El proceso se divide en 3 etapas:

• Iniciación
• Elongación
• Terminación

Desenrollamiento y la apertura de la dóble hélice. En el cromosoma bacteriano, la replicación tiene un origen único llamado oriC donde predominan los nucleótidos A y T.

Múltiples copias de unas proteínas específicas llamadas ADN A  se unen a zonas concretas del origen de replicación enrollando el ADN a su alrededor para formar una gran complejo ADN-proteína. La función de las ADN A es reconocer el origen de replicación, provocar la apertura de la burbuja y facilitar la entrada del resto de proteínas que intervienen en este proceso. El complejo ADN-proteína se une a una helicasa, enzima que va rompiendo los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas y que provoca que la doble hélice se abra como una cremallera.

Cuando la doble hélice se abre, se produce el deseronllamiento. Crea tensiones en las áreas próximas, que podrían provocar un mayor enrollamiento. La acción de otras enzimas (girasas y topoisomerasas) evita esas tensiones, rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos.

Las proteínas SSB se unen a las hembras molde, impiden que se vuelvan a enrollar y dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que sean accesibles para otras moléculas.

En lugar de origen de la replicación se ha formado una burbuja de replicación en la que hay 2 zonas con forma de Y denominandas horquillas de replicación donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos, de ahí que se diga que la replicación es bidireccional.

Se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble hélice original. Además de las enzimas que actúan en la iniciación, intervienen las ADN polimerasas, de varios tipos, I, II y III. Su función es doble:

-Actividad polimerasa:

Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Recorren la hebra de molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas cadenas de ADN se sintetizan por la unión de desoxirribonucleóticos trifosfatos.

-Actividad exonucleasa:

Eliminan nucleótidos cuyas bases nitrogenadas están mal apareadas, así como fragmentos de ARN cebador.

Es el mismo para las dos hebras de ADN. La ADN polimerasa recorre las hebras molde en sentido 3' -> 5', y va uniendo la nueva hebra que se va formanco crece en la dirección 5' -> 3'. Como las dos cadenas del ADN son antiparalelas (se orientan en direcciones opuestas), el desarollo de la elongación presenta ligeras variaciones según la hebra de que se trate.

Una vez formada la burbuja de replicación continúa la acción de las proteínas participantes en la iniciación y comienzana intervenir las ADN polimerasas. La ADN pol III la de mayor procesividad, y la ADN pol I que tiene actividad reparadora. Las ADN polimerasas unen nucleótidos solamente en uno de los dos sentidos, ya que las dos hembras son antiparalelas.

La ADN polimerasa no puede iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena de ADN, necesita un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN (denominado cebador o primer) con un extremo hidroxilo 3' libre al que añadir los nuevos nucleótidos. Este cebador es sintetizado por una ARN polimerasa llamada primasa, formado por una secuencia de nucleótidos complementaria de la cadena molde en el lugar concreto donde se va a iniciar la replicación. Una vez comenzada la síntesis, la propia cadena de ADN sintetizada actúa como cebador.

La síntesis de las nuevas hebras es bidireccional, semidescontinue y se realiza sin interrupciones en sentido 5' -> 3'. En una de ellas, hebra conductora o líder, la síntesis se hace de forma continua y se requiere un único ARN cebador, mientras que en la otra, hebra retardada, se hace de manera discontinua y se requieren muchos ARN cebadores. La síntesis de ambas hebras se produce de manera simultánea hasta que se termina totalmente la duplicación. El mecanismo de síntesis de la hebra retardada consiste en una síntesis discontinua fr pequeños fragmentos de ADN de unos 1000 a 2000 nucleótidos (fragmentos de Okazaki). Cada uno de los fragmentos requiere, cada ciertos intervalos de ADN, un cebador de ARN sintetizado por la primasa. La ADN polimerasa I va eliminando el cebador y rellenando los huecos con nucleótidos de ADN. Finalmente, la ADN ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos y la hebra retardada completa su síntesis.

La replicación en los procarióticos tiene origen en un único lugar y es bidireccional. Las dos horquillas de replicación van avanzando en sentidos opuestos hasta llegar a un punto del cromosoma bacteriano (Ter), sitiuado en posición diametralmente opuesta al de iniciación. El punto Ter está formado por una secuencia de nucleótidos a la que se fija una proteína específica (Tus). El complejo proceso de proteínas Tus y secuencia Ter bloquea el avance de las helicasas y la replicación termina. El resultado final de la replicación son dos cromosomas circulares ligados en el espacio, llamados concatenados, que separan por la acción de una topoisomerasa.

Las principales disparidades son estas: -Las moléculas de ADN que forman los cromosomas de las células eucarióticas son muy largas. Si la replicación comenzase en un solo punto, el proceso tardaría mucho tiempo en completarse. Por eso los cromosomas presentan múltiples orígenes de replicación. -El tamaño de los fragmentos de Okazaki es distinto, de 100 a 200 en los eucarióticos. Distinta velocidad de elongación debido a la presencia de los nucleosomas que frenan ligeramente el movimiento de las ADN polimerasas. -Existen 5 tipos de ADN polimerasas en lugar de los 3 existentes en los proacrióticos. -Se van sintetizando las histonas y formando los nuevos nucleosomas.

El proceso de replicación del ADN se va completando hasta llegar al extremo del cromosoma, el telómero formado por secuencias cortas de nucleótidos ricas en G. En las células humanas esta secuencia es GGGTTA.

Cuando se elimina el último ARN cebador, la hebra retardada quedará incompleta, ya que la ADN polimerasa no podrá rellenar el hueco al ser incapaz de sintetizar en dirección 3' -> 5'. Para poder completar esta cadena, la polimerasa necesitaría un extremo hidroxilo 3' libre donde iniciar un nuevo fragmento. El telómero se va acortando un poco cada vez que la célula se divide. Esto puede suponer la pérdida de información genética importante, que está asociada a los procesos de senescencia y muerte celular.  Los organismos eucarióticos tienen una enzima específica, la telomerasa, una ribonucleoproteína con actividad polimerasa que posee como grupo prostético un fragmento corto de ARN que sirve como molde para sintetizar una cadena complementaria de ADN. La acción de la telomerasa hace que la longitud de los telómeros se mantenga constante tras diversos ciclos de división, pero su acción no es igual en todo tipo de células.

Es igual en todas las células eucarióticicas. Consta de dos procesos: la mitosis o cariocinesis (división del núcleo y reparto equitativo del material hereditario duplicado durante la fase S) y la citocinesis (división del citoplasma). El objetivo de la división celular es producir dos células hija con idéntico material genético.

La mitosis es un proceso continuo que para su estudio se divide en 5 fases idénticas para todas las células, mientras que la citocinesis es distinta en células animales y vegetales.

La mitosis es igual para todas las células, existen diferencias entre células animales y células vegetales. En las animales y en las algas flageadas la mitosis es astral, mientras que en las vegetales es anastral, ya que no poseen áster y las fibras del huso mitótico se forman a partir de una zona del citoplasma próxima al núcleo que ejerce la función de organizador microtubular.

La citocinesis en las células animales se realiza por estrangulación, mientras que en las vegetales se forma a la altura de la placa ecuatorial un tabique de separación entre las dos células hija denominado fragmoplasto constituido por restos de los microtúbulos que formaban el huso mitótico y del retículo endoplasmático, así como por la fusión de las vesiculas del aparato de Golgi. Esto termina por dar lugar a una membrana rica en sustancias pépticas que formarán la lámina media de la pared celular, sobre la que se depositarán el resto de sus componentes. Esta disposición deja unos finos poros o plasmodesmos que aseguran la comunicación entre las células recién formadas.

Se inicia con la lenta condensación de la cromatina hasta formar cromosomas bien definidos y con la desaparición del nucléolo. Cada cromosoma se ha duplicado durante la fase S y ahora está formado por dos cromátidas hermanas unidas por el centrómero.

Al final se forma el huso acromático o mitótico (estructura bipolar formada por microtúbulos y proteínas asociadas).

Se inicia con la brusca desintregación de la membrana nuclear. Los microtúbulos del huso pueden entrar en la región nuclear.

En los centrómeros de cada cromosoma se forman unos complejos proteicos especializados llamados cinetocoros, que se unen a algunos microtúbulos del huso, que entonces recibirán el nombre de microtúbulos cinetocóricos. El resto de mictrotúbulos del huso pasan a denominarse polares. 

El huso acromático se extiende entre los dos polos de la célula.

Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso acromático, formando la placa metafásica.

Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centrosomas, de manera que cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un  polo.

El huso acromático se extiende entre los dos polos de la célula.

Los microtúbulos cinetocóricos empujan a los cromosomas de manera lenta y progresiva hasta situarlos en el plano medio del huso acromático, formando la placa metafásica.

Los centrómeros se colocan perpendiculares al eje formado por los dos centrosomas, de manera que cada una de las cromátidas que forman el cromosoma metafásico queda orientada hacia un  polo.

Los cromosomas hijo separados llegan a los polos y los microtúbulos cinetocóricos desaparecen, mientras que los polares se alargan aún más. 

Los nucleólos reaparecen y los cromosomas comienzan a descondensarse, reapareciendo alrededor de cada grupo de cromosomas de la membrana nuclear formada a partir del retículo endoplasmático. De esta manera se deilimitan dos zonas nucleares, una en cada polo de la célula.

Es la última de las etapas de la fase M. El citoplasma y los orgánulos citoplasmáticos se reparten de manera equitativa entre las dos células hija.

En células animales se produce el estrangulamiento que divide en dos la célula madre. A la altura de la placa ecuatorial aparece un anillo contráctil formado por filamentos de actina y miosina que se ajusta para originar un surco de segmentación que cada vez se hace más estrecho hasta que se produce el estrangulamiento total y la separación de las dos células hijas

El proceso de división celular descrito es una bipartición. Da como resultado dos células hijas iguales. Tipo de división más frecuente. A veces el reparto de material citoplasmático es asimétrico o se genera un número mayor de células hija.

-Gemación: reparto asimétrico del material citoplasmático. El huso acromático se desplaza a la periferia de la célula. La célula hija surge como una yema de un lateral de la madre. A veces la célula hija permanece unida a la madre y a su vez se reproduce, formándose cadenas de células.

-Esporulación: Realizan varias mitosis sucesivas eb el interior de una célula sin que tenga lugar la cariocinesis por lo que se forman células multinucleadas. Cuando se alcanza un cierto número de núcleos, se rodean de una membrana plasmática y una porción de citoplasma, y se liberan por rotura de la célula madre.

Es un tipo de división celular que tiene la misma finalidad en todo tipo de células: producir células haploides. Estas células son los gametos de los organismos que se producen sexualmente. Las características básicas de la meiosis son:

• A partir de una célula diploide (2n cromosomas), meiocito, se obtienen 4 células haploides genéticamente diferentes entre sí y distintas de la célula madre, pero con la mitad de cromosomas.
• Se produce un fenómeno de recombinación genética o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos.

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas (meiosis I y meiosis II) que están divididas en varias etapas. En la interfase previa a la  meiosis I, como resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromáidas unidas por el centrómero.

En esta primera división meiótica se aparean los cromosomas homólgos y se produce el intercambio de material hereditario. Los cromosomas se han reducido a la mitad.

Fase de la profase I. Etapa más complejay está dividida en 5 subfases: 1. Leptoteno: Los cromosomas se condensan hasta hacerse visibles al microscopio óptico. cada uno está formado por 2 cromátidas estrechamente unidas que no se distinguen hasta el final de la profase. Cada cromosoma está unido por sus extremos a la envoltura nuclear mediante placas de unión.

2. Cigoteno: los cromosomas homólogos se aparean hasta quedar completamente alineados punto por punto, en toda su longitud. Se llama sinapsis y se produce a través de una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico.

3. Paquiteno:  Las cromátidas de los bivalentes, estructuras formadas por las cuatro cromátidas, se acortan, engrosan y se produce el sobrecruzamiento o intercambio de material cromatídico entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación genética.

4. Diploteno:  los cromosomas homólogos inician su separación, permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, quiasmas.

5. Diacinesis:  Los cromosomas se condensan al máximo y sus dos cromátidas ya son visibles. Cada par de cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas permanece unido por los quiasmas que se producen entre cromátidas no hermanas. Desaparecen el nucleólo y la envoltura nuclear, se forma el huso acromático y comienzan a formarse las fibras cinetocóricas.

Similar a la metafase mitótica, pero en la placa ecuatorial se colocan las tétradas unidas por los quiasmas. Los centrómeros se disponen en los lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenencen al mismo cromosoma están fusionados y se orientan hacia el mismo polo.

Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia polos opuestos. Los dos cinetocoros se han fusionado y no se separan cromátidas como en la anafase mitótica, si no cromosomas completos. Cada cromosoma de un par, formado por dos cromátidas en las que ha habido recombinación genética, se dirige a un polo de la célula.

Reaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, mientras que los cromosomas sufren una pequeña descondensación. 

Se obtienen 2 células hija con la mitad de los cromosomas que tenía la célula madre, y con dos cromátidas cada una de ellas recombinadas al azar.

Recibe el nombre de segunda división meiótica. Se desarolla del mismo modo que la mitosis y lo hace a la misma vez en las 2 células hija. Antes de comenzar, se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN. -Profase II: Desaparece la membrana nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso acromático. -Metafase II: Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está compuesto por dos cromátidas unidas por el centrómero y cada una asociada a un cinetocoro. -Anafase II: Se separan los centrómeros y cada cromátida emigra hacia polos opuestos. -Telofase II: Los cromosomas se desespiralizan y se rodean de una membrana nuclear. Se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hija, cada una de las cuales tiene la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados.

Interviene solo un organismo que produce copias idénticas de sí mismo. En casi todos los organismos unicelulares y fequente en organismos pluricelulares como los hongos, plantas o en algunos animales.

En los organismos unicelulares la reproducción asexual es una simple mitosis, mientras que en los pluricelularesse producen sucesivas mitosis.

La reproducción asexual no genera variabilidad genética. Es un proceso sencillo y rápido.

Si las condiciones de este medio cambia, toda la población que es genéticamente homogénea puede desaparecer por no estar preparada para las nuevas condiciones ambientales.

Intervienen 2 individuos que combinan su información genética para formar uno nuevo, que tendrá una mezcla de los caracteres de los progenitores. En organismos pluricelulares y en algunos unicelulares.

Cada progenitor aporta una célula reproductora o haploide o gameto formadatras una meiosis. Los gametos se fusionan en la fecundación para formar el cigoto que es la primera célula del nuevo individuo, que tras sucesivas mitosis dará orígenes al organismo adulto.

Más compleja que la asexual. Es necesaria una meiosis y luego una fecundación. Implica el encuentro y la unión de dos gametos de individuos de **** opuesto.

Si la reproducción sexual se mantiene, es porque aumenta la variabilidad genética. Es consecuencia de 3 factores:

1. La recombinación genética producida en la meiosis.

2. La distribución al azar de cromosomas paternos y maternos.

3. Las diferencias entre los gametos. 

La alternancia entre meiosis y fecundación es común a todos los seres vivos que se reproducen sexualmente. En función del momento en el que se produzcan estos 2 procesos los organismos vivos tendrán distintos tipos de ciclos biológicos: haplonte, diplonte y diplohaplonte.

Propio de la mayoría de los hongos y de algunos protoctistas. La meiosis, llamada cigótica, se produce inmediatamente después de haberse formado el cigoto. Se generan células haploides que, por miosis, iránaumentando su número hasta formar un organismo adulto multicelular haploide. Produce gametos y haploides que tras la fecundación darán origen a un cigoto diploide, único momento del ciclo vital de estos organismos en el que su constitución genética es diploide.

Es el tipo de ciclo propio del ser humano, del resto de los animales y de alguno protoctistas. Todas las células que forman el organismo son diploides salvo los gametos, que son haploides. La meiosis, gamética, se produce durante la constitución de los gametos. Se forma un cigoto diploide que se divide por mitosis dando origen a un organismo multicelular que es diploide.

Las plantas y algunas especies de algas y de hongos presentan un tipo de ciclo vital en el que hay una alternancia de generaciones, ya que una parte del mismo es haploide y la otra es diploide. El cigoto diploide da lugar a un organismo, llamado esporofito. Se reproduce por esporas, que son haploides porque se han formado tras una meiosis esporogénica. Se origina un individuo multicelular denominado gametofito que es haploide y genera gametos por mitosis. La unión de los gametos da lugar a un cigoto, que tras su desarrollo formará un nuevo esporofito.